پایان نامه - مقاله - تحقیق

قارچviolaceum    Trichophyton مسئول اپیدمیهای بسیاری از عفونتهای درماتوفیتی می باشد.   

ترایکوفایتون ویولاسئوم در انسان ایجاد کچلی بدن، پا، ناخن و دست می کند.همچنین  به  موها حمله و ایجاد کونیدیاهایخارج و داخل مو(اکتواندوتریکس) میکند. کلونیزه شدن درماتوفیتها محدود به بافت های کراتینه و مردۀ لایه شاخی بوده و ممکن است منجر به واکنش های التهابی خفیف تا شدید گردد .ایمنی هومورال،سلولی و نیز دفاع غیراختصاصی میزبان علیه درماتوفیت ها فعال بوده که می توانند باعث حذف قارچ گردند و درنتیجه از پیشرفت عفونت به سمت بافتهای تحتانی جلوگیری نمایند.خصوصیات و ویژگیهای متعددی از این قارچ تاكنون مورد بررسی واقع شده اما در زمینه بیولوژی مولكولی این قارچ مطالعات محدودی انجام گرفته است.موجودات زنده چه پرسلولی و چه تك سلولی بوسیله غشایی احاطه می شوند كه آنها را از محیط اطرافشان مجزا می سازد.تركیب این غشاء بسیار مهم است چرا كه در حفظ و پایداری غشاء دخیل می باشد.استرولها یكی از تركیبات لازم در تمام سلولهای یوكاریوتی می باشد كه البته در سلولهای قارچی نوع ارگوسترول آن موجود است.این تركیب در فعالیتهای مختلفی از جمله در تعدیل سیالیت غشاء، تراوایی و فعالیت آنزیمهای باند شده به غشاء، تنظیم چرخه سلولی و فتواكسیداسیون مؤثر می باشد.از آنزیمهای مؤثر در بیوسنتز این تركیب، می توان به اسكوالن اپوكسیداز اشاره

 كرد. این آنزیم در مسیر بیوسنتزارگوسترول مهم می باشد و برای فعالیت به مولكول FAD و NADPH  واكسیژن احتیاج دارد .این آنزیم هدف برخی از داروهای ضد قارچی می باشد.عفونتهای درماتوفیتی معمولا به درمان های ضد قارچی موضعی پاسخ میدهند.هرچند در درمان عفونتهای شدید و موارد کچلی پا و ناخن درمانهای موضعی بی ارزش است.همچنین در مواردی که بیماری به فرم مزمن تبدیل میشود درمان های معمول با داروهای ضد قارچی به خوبی پاسخ نمیدهند.بر همین اساس شناخت و وجود این ژن و همچنین مسیرهای متابولیکی آن اقدامی مهم در جهت ساخت دارو یا داروهای مفید ضد این میکروارگانیسم میباشد.

فصل اول

دیباچه

1- 1- كلیات قارچ‌شناسی:

واژه قارچ، برگردان كلمه لاتین Fungus می‌باشد كه برای اولین بار در قرن 15 میلادی مورد استفاده قرارگرفت. ریشه لاتین واژه Fungus، خود از كلمه یونانی spongris  گرفته شده است. همچنین اصطلاح Mycology از لغت یونانی Mykes كه به معنای قارچ خوراكی است، مشتق شده است.(89)

مطالعات انجام شده نشان می‌دهند كه قارچها بسیار پیشتر از آنچه كه تاكنون تصور می‌شده، بوجود آمده‌اند.. اخیراً محققین دریافته‌اند كه قارچها حدود 1300 میلیون سال پیش به وجود آمده‌اند ، در صورتیكه تاكنون تصور می‌شد قارچها 480 میلیون سال قبل به وجود آمده‌اند. (89)

قارچها جزء اولین میكروارگانیسم‌های شناخته شده هستند زیرا ساختارهای زایشی اغلب آنها (مانند قارچهای خوراكی) به حدی بزرگ بوده كه بدون میكروسكوپ به راحتی دیده می‌شوند. این موجودات یكی از اجزاء مهم چرخه مواد بوده زیرا به عنوان یكی از اصلی‌ترین تجزیه‌كنندگان مواد آلی در طبیعت به شمار می‌روند. (89)

قارچها یوكاریوت بوده و ارگانیسم‌های غیرمتحرك و فاقد تاژك می‌باشند. همگی آنها از رویش هاگ یا اسپور (spore) بوجود می‌آیند. این ویژگی‌ها براساس طبقه‌بندی ویتاكر (whittaker) در سال 1969 میلادی است. (86)

قارچها دارای هسته واقعی و دیواره سلولی مشخص هستند و فاقد رنگدانه كلروفیل بوده و اسپور یا كنیدیای آنها به طریق جنسی و یا غیرجنسی تولید می‌شود.(86)

تقریباً تمام قارچها هوازی بوده و از نظر تغذیه همگی هتروتروفند. قارچها غذای خود را هضم نمی‌كنند بلكه بوسیله ایجاد عفونت در سایر موجودات زنده و یا رشد بر روی بقایای مواد آلی در حال فساد، مواد لازم را كسب می‌كنند كه گروه اول را پارازیت و گروه دوم را ساپروفیت می‌نامند. (86) اکثر قارچ ها حتی آنهایی که بیماری زا هستند نیز قادر هستند در محیط های کشت آبگوشت و یا ژلوز رشد نمایند.(86)

سنتز اسید آمینه لیزین در قارچ ها از مسیر ال آلفا آمینو آدپیک اسید(AAA) صورت می پذیرد.به جز پیتیوم اینسیدیوزوم(Pythium insidiosum) که به دلیل داشتن اسپور متحرک، آن را از اومیست ها (Oomycetes) می دانند و در سلسله پروتوکتیستا طبقه بندی نموده اند که دیواره سلولی آن حاوی سلولز است و آمینو اسید لیزین را از مسیر مزو ای دی آمینو پایملیک اسید ( Meso-E Diaminopimelic acid DAP) سنتز میکنند.(86)

اگر چه که بسیاری از دانشمندان اومیست ها را جدا از قارچ ها طبقه بندی نموده اند Hawksworth و هم کارانش بر این نظر بودند که اومیست ها را نیز باید در سلسله قارچ ها قرار داد.به اعتقاد Whittaker  و دیگر دانشمندان قارچ ها از گروه های اولیه اجدادی خود که در سلسله پروتوکتیستا قرار داشتند جدا شده و در طی سالیان دراز متمایز گشته اند و از آن مستقل شده اند.(89)

قدیمی ترین فسیل قارچی که تا کنون یافت شده هست، مربوط به دوره دوونین (Devonian) می باشد و از نظر ساختاری، فسیل های قارچی ارتباط بسیار نزدیکی با فسیل های گیاهی دارند.(86)

1-1-بیان مسئله

اشریشیا کلی(E.coli)1 یک باسیل گرم منفی از خانواده انتروباکتریاسه است که به طور شایع در روده جانوران خونگرم و برخی پرندگان وجود دارد. انتقال  این  باکتری از طریق مسیر مدفوعی- دهانی از یک فرد به فرد دیگر و یا از طریق آب و غذای آلوده می باشد. اشریشیا کلی به خوبی روی محیط های معمولی رشد کرده و یک باکتری کم نیاز است و در روی محیط های جدا کننده روده ای بیشتر سویه ها کلنی های تخمیر کننده لاکتوز را ایجاد می کنند (هاملین و همکاران،2007)2. اشرشیا کلی یکی از مهمترین دلایل ایجاد کننده عفونت های کلیه، مثانه، ریه و مننژ می باشند که به نوبه خود ممکن است منجر به سپسیس گردند و یکی از مهمترین عوامل تهدید کننده حیات انسان محسوب می شوند (چانج و همکاران، 2006 )3. عفونت مجاری ادراری(UTI)4 یکی از شایع ترین عفونت های باکتریایی در انسان است که به

 طور عمده توسط اشرشیا کلی ایجاد می شود(گریبلینگ و توماس، 2005)5. عفونت های ادراری از لحاظ شیوع، رتبه دوم را پس از عفونت های تنفسی داشته و در بزرگسالان رتبه اول بیماری های عفونی بزرگسالان را از نظر مراجعه به پزشک تشکیل می دهند. به این ترتیب اهمیت عفونت های ادراری از نظر عوارض بسیار جدی که در نتیجه عدم تشخیص درمان مناسب بر جای می گذارد بر کسی پوشیده نیست در ارزیابی تکامل ژنتیکی اشرشیا کلی، بررسی های فیلوژنتیکی از اهمیت خاصی برخوردار است. اشرشیا کلی عامل 90-80 درصد از عفونت مجاری ادراری اکتسابی از جامعه و 50-30 درصد از عفونت مجاری ادراری بیمارستانی است(نعمتی و همکاران، 2014).

[2] عفونت مجاری ادراری از علل عمده بستری شدن در بیمارستان با عوارض قابل توجه و هزینه های مراقبت بهداشتی است(نعمتی و همکاران، 2014 ). تشخیص و درمان موثر عفونت مجاری ادراری یک نگرانی بزرگ در زمینه ی مراقبت های بهداشتی است(سنتیلو و فرانکلین، 2007)1. در سراسر جهان حدود 150 میلیون نفر با عفونت مجاری ادراری تشخیص داده شده اند که هر ساله هزینه اقتصادی در این زمینه بیش از 6 میلیارد دلار در جهان می باشد (کومار و همکاران، 2006)2. شدت عفونت مجاری ادراری به دو عامل ویرولانس باکتری و حساسیت میزبان بستگی دارد(گریبلینگ و توماس، 2005). اشرشیا کلی ایجاد کننده ی عفونت مجاری ادراری UPEC))3 فاکتورهای ویرولانس مختلفی از جمله آلفا همولیزین، فاکتور نکروز دهنده سایتوتوکسیک، چسبنده ها و سیستم های اکتساب آهن دارد; این فاکتورها در نهایت منجر به آسیب بافتی می شوند(پیت آئوت، 2012)4. اتصال باکتری به سلول های اورو اپی تلیال یک مرحله ضروری برای شروع و گسترش است. این فرایند به باکتری اجازه می دهند تا در مقابل عملکرد شستشوی ادرار و تخلیه مثانه و فعال شدن مسیرهای انتقال پیام در میزبان مقاومت کند. سویه های اشرشیا کلی یوروپاتوژن قادر هستند تا انواع متفاوتی از چسبنده های لازم برای تشخیص و اتصال به رسپتورهای مجاری ادراری را تولید کنند: از جمله فیمبریه تیپ 1 که توسط ژن fim  کد می شود، P فیمبریه که توسط ژن های pap (phylonephritis-associated pili) کد می شود، S فیمبریه که توسط ژن های sfa کد می شود و چسبنده ی Afa که توسط ژن های afa کد می شود(آنتااو و همکاران، 2009)5. تولید توکسین ها مانند همولیزین و سایتوتوکسیک نکروز دهنده فاکتور 1(CNF1 ( باعث آسیب بافتی می شود که انتشار باکتری و ترشح مواد غذایی میزبان را تسهیل می کنند و ممکن است همچنین باعث تغییر مسیرهای انتقال پیام در میزبان شود(توماس و همکاران، 2011)6. از دیگر خصوصیات UPEC برای ایجاد عفونت مجاری ادراری سیستم اکتساب آهن است که باکتری با کمک سیدروفورها آهن را از محیط جذب می کند. ژن aer سیدروفور آئروباکتین را کد می کند (نعمتی و همکاران، 2014).

1-1)اهمیت پروئینهای نوترکیب – جایگاه جهانی و درمانی

پروتئین ها ماکرومولکولهایی هستند که در هرجایی از سلولها جای می گیرند.آنها در رشد سلولی، متابولیسم، سازماندهی، انتقال و جهش نقش دارند. در ارگانیسم های چندسلولی، پروتئین ها سیستم ایمنی، سیگنال بندی عصب، رشد و تقسیم کل ارگانیسم را کنترل می کنند.جهش یا رونویسی غیرعادی پروتئین ها می تواند منشاء بیماریهای بسیاری شود. با توجه به اینکه ژنوم انسان حاوی بیش از 30.000 ژن است و اینکه تعداد پروتئین هایی که تولید می شوند حتی بیشتر از این مقدار هستند،فرصت هایی برای شرکت های داروسازی به دست آمده تا داروهای جدیدی را توسعه دهند که بسیار فراوان هستند. بنابراین در طول دهه های گذشته،پروتئین ها به اهدافی برای توسعه درمانهای جدید تبدیل شدند. وقتی که پروتئین ها اولین بار به عنوان موارد درمانی مورد استفاده قرار گرفتند، از منابع انسانی و حیوانی خالص سازی شدند. نمونه هایی از این قبیل شامل هورمون رشد انسان از جسد انسان، انسولین از گاو یا خوک و هورمون تحریک کننده غدد ترشحی انسان از اوره می شدند. به هر حال استفاده از این منابع با نگرانی هایی هم همراه بود.خوشبختانه امروزه محصولات منابع حیوانی کمتر به کار می روند. در واقع از اواخر دهه 1970، رشد در بیوتکنولوژی امکان تولید پروتئین از “DNA دارای صفات ارثی” با

 استفاده از سیستم های میزبان پروکاریوتی یا یوکاریوتی را فراهم کرده است.این پروتئین ها ، دارای صفات ارثی هستند و از پروتئین های داخلی قابل تمایز هستند، آنها بواسطه رونویسی ژنهایی که دارای صفات ارثی جدید هستند، تولید می شوند. اولین پروتئین  نوترکیب، که برای انسان به کار رفت انسولین بود که در E.coli توسط Eli Lili در سال 1984 تولید شد. اولین پروتئین نوترکیب تولید شده در میزبان یوکاریوتی ، فعال کننده پلاسمینوژن بافتی t-PA از سلولهای تخمدان هامستر چینی CHO2 بود که در سال 1986 تولید شد. در سال 2007، بیش از 170 محصول بیودارویی وجود داشت که توسط انجمن دارو و غذا FDA در ایالات متحده تائید شد، اما انتظار می رفت که در سالهای آتی این مقدار افزایش یابد، در سال 2006، حدود 5.000 محصول پروتئینی در آزمایشات اکتشافی و بالینی و پیش بالینی گزارش شد.در میان سیستم های رونویسی کننده میزبان، آنچه که بسیار کاربرد داشت سلولهای کشت شده پستانداران و E.coli بود. حدود نیمی از محصولات پروتئینی درمانی در بازار از سلولهای پستانداران تولید می شد. حتی اگر بافت سلول پستانداران پیچیده و پرهزینه تری نسبت به کشت میکروبی بود باز این سلولها ارجحیت داشتند زیرا سلولهای پستانداران قادر به اصلاح پروتئین ها بعد از PTM (Post Translational Modification) ، و بخصوص گلیکوزیلاسیون بودند.میزبانهای دیگر قادر گلیکوزیلدار کردن پروتئین ها بودند مثل مخمر و سلولهای گیاهان و حشرات کشت شده. این فرایند در این میزبان ها نسبت به آنچه که در سلولهای پستانداران دیده شد، متفاوت بود.اما تلاشها همچنان ادامه داشت تا گلیکوزیلاسیون در این میزبانهای غیر پستاندار هم به شکل پستانداران هدایت شود. در سال 2007، FDA اولین بیودارویی که در سلولهای حشرات برای کاربریهای انسانی تولید شده بود، تائید کرد.میزبانهای جایگزین شامل حیوانات و گیاهان ترنس ژنیک می شدند اما اینها هنوز در مرحله توسعه قرار داشتند.

در سال 1973 Staley Cohenو Herbert Boyer به عنوان  پیشگام در استفاده از تکنولوژی DNA نوترکیب برای کلونینگ و بیان ژن خارجی در موجودات شناخته شدند.

تولید اولین پروتئین نوترکیب انسانی چند سال بعد از، زمانی که  شرکت زیست فناوری  Genetchبیان ژن سوماتوستاتین انسانی را در E. coli را اعلام کرد  گزارش شد. میزان فعالیت هورمون به دست امده  معادل استخراج سوماتوستاتین از مغز 500.000 راس گوسفند بود. به دنبال این موفقیت در سال 1982 Genetch با humulin ، که انسولین نوترکیب به دست امده از E.coli  بود را به عنوان اولین نوترکیب داروی زیست فناوری پذیرفته شده  توسط غذا و داروی آمریکا (FDA) را  به بازار عرضه کرد.

آنها DNA پلاسمید RSF1010 استرپتومایسین مقاومت از سالمونلا تیفی موریوم را به  پلاسمید به pSC101 اشرشیاکلی را کلون نمودند و وجود مقاومت  به استرپتومایسین در سلولهای ترانسفورم شده را مشاهده کردند.

ساخت پروتئین نوترکیب یک  مرحله چالش برانگیز درفرآیند کشف و تولید دارو می باشد.

نهادهای توسعه یافته از صنعت بیوتکنولوژی  دارویی عمدتا بر مبنای تولید  آنتی بادی مونوکلونال (mAbs) و قطعات آن  هستند.

امروزه نیاز به پروتئینهای نوترکیب در تحقیقات پایه و کاربردهای بالینی رشد روز افزونی از خود نشان می دهد.

طی سال های اخیر تکنیکهای بیوتکنولوژی با ایجاد تحول درزمینه بهداشت ومواد غذایی رویکرد جهانی به این علم را افزایش داده است و محصولات نوترکیب که با روش های مهندسی ژنتیک و دستورزی ژنی و DNA نوترکیب در موجودات مختلف تولید شده تحول عظیمی در نوع و تنوع فراورده های دارویی به وجود آورده است.

داروها و واکسن هایی که از طریق بیوتکنولوژی ساخته شده اند سالانه به میلیون ها انسان که از بیماری های قلبی, سرطان, دیابت, پارکینسون, آلزایمر و … رنج می برند کمک  می کند. و امروزه فراورده های نوترکیب دارویی با وزن مولکولی بالا جایگزین مولکول کوچک شیمیایی شده اند. امروزه تولید پروتئین های نوترکیب به یک صنعت بزرگ جهانی با حجم سالانه بیش از 50 میلیارد دلار تبدیل شده است.  و میزان رشد سالیانه آن 20% تخمین زده می شود.

در بخش صنعتی سلول CHO در تولید فاکتورهای انعقادی 7و 8و9 , کلسی تونین,  DNAse بیماری سیستیک فیبروزیس, اریتروپویتین ,FSH,LH,گنادوتروپین ,داربپویتین, فاکتور Stem cell , t-PA , اینترفرون بتا و فاکتور فعال کننده رشد پلاکتی(PDGF) کاربرد دارد.

توسعه پایدار شهری را فراهم می‌آورد و نابسامانی در توزیع منطقه‌ای و محلی باعث دوری مناطق و محلات از عدالت اجتماعی می‌گردد (نسترن، 1380: 145). از این رو در بند اول از چشم‌انداز برنامه جمهوری اسلامی در افق 1404 به ایجاد جامعه شهری توسعه‌یافته، بر عدالت اجتماعی، حفظ کرامت و حقوق انسان‌ها تأکید شده است.

در جهت رسیدن تمامی ساکنان شهرها به صورت یکسان مبحث عدالت اجتماعی در فضای شهری به وجود می‌آید که عدم توجه به آن تبعات بسیار بدی همچون حاشیه‌نشینی و به دنبال آن ناهنجاری‌های اجتماعی که شکل‌گیری حاشیه‌نشینی که معضل بزرگ جامعه ما می‌باشد و در شهرهای کلیه کشورهای جهان به ویژه کشورهای در حال توسعه نمود عینی دارد و شکل‌گیری فضا در شهر را تحت تأثیر قرار می‌دهد و بسیاری از نابرابری‌های اجتماعی در فضای شهرها ممکن است در اثر این عوامل باشد به وجود می‌آید و تراکم بیش از حد یک منطقه، توسعه یک جانبه شهرها، خالی از سکنه شدن برخی از محدوده‌های شهری، بورس‌بازی زمین و ده‌ها مسئله و مشکل را در پی خواهد داشت (خوش روی، 1385: 2)، و از طرف دیگر وجود نابرابری در کیفیت زندگی، گروه‌های محروم را متوجه گروه‌های مرجع نموده و مشکلات دیگری را

 ایجاد می‌کند (.(Runicima,1972

با توجه به جمعیت‌پذیری امروزی شهرها و به وجود آمدن شکل تازه‌ای از شهرها در قرن اخیر روشن است که علم جغرافیای شهری و برنامه‌ریزی فضاهای شهری باید ابعاد و قلمروهای تازه‌ای بیابد که یکی از ابعاد و موضوعات تازه که در بیست سال اخیر توجه اکثر دانشمندان این علم را به خود مشغول کرده، پرداختن به عدالت اجتماعی در مباحث شهری هست که از این نظر باید شهر با سیاست‌های کشوری و جهانی پیوند داده شود (شکویی، 1373: 9) و شرایط داخلی شهرها که متأثر از شرایط اجتماعی و اقتصادی حاکم بر کشورهاست و در نتیجه همین شرایط است که کیفیت فضاهای شهری و سیاست‌های برنامه‌ریزی شهری معین می‌شود.

بنابراین نیاز اساسی شناخت ساخت فضای شهری است که ارزش‌های اجتماعی و فرهنگی و اقتصادی و در رأس آن‌ها توزیع مناسب خدمات و امکانات شهری مورد تحلیل و بررسی قرار می‌گیرد که در نتیجه این تحلیل‌ها و بررسی معیارهاست که قدمی مؤثر در راه تحقق عدالت اجتماعی در جامعه برداشته خواهد شد. تحول در مفهوم فضا و توزیع مناسب خدمات و امکانات شهری موافق با تغییر در نحوه برخورد با نظریه است. فضا، توزیع مناسب خدمات شهری و شهر بایستی به صورت پدیده‌ای جداگانه شناسایی و روابط مابین آن‌ها مورد بررسی قرار گیرد به این ترتیب با دریافت مفهوم فضا، عدالت شهر و محیط خواهیم توانست به تحلیل رابطه فضای شهر و توزیع مناسب خدمات و امکانات شهری دست یابیم. امروزه تغییرات اجتماعی سریع‌تر از تغییرات فیزیکی است و شهر از تغییرات اجتماعی تأثیر فوری می‌پذیرد، بنابراین مطالعه و تحلیل تغییرات اجتماعی و اقتصادی و رابطه آن با ساخت فضایی شهر مورد تأکید در مباحث شهر و شهرسازی است به همین دلیل است که در چند سال اخیر پیشگامان جغرافیای شهری جدید ساخت داخلی شهرها را با توجه به عدالت اجتماعی(توزیع مناسب خدمات و امکانات شهری) که متأثر از سیاست‌های نظام حکومتی و اوضاع اجتماعی جامعه است به طور جدی مطالعه می‌کنند زیرا در شهرهای امروزی مسائل اجتماعی را نمی‌توان تنها با احداث خیابان و ناحیه بندی شهری حل کرد (خوش روی، 1385: 3).

1-2- شرح‌ و بیان‌ مسئله

وجود نابرابری و عدم تعادل فضایی در ساكنین نواحی مختلف یك شهر به هیچ‌وجه پدیده‌ای جدید در هیچ یك از شهرهای جهان نیست، اما در كشورهای در حال توسعه به دلیل فاحش بودن تفاوت‌های اجتماعی- اقتصادی، نابرابری و عدم تعادل در توزیع خدمات شهری تفاوت‌های فضایی شهرها تشدید شده است (موسوی ، 1378: 14) زیرا كه ساختار فضایی یك شهر متشكل از اجزا و عناصری است كه با یكدیگر در كنش متقابل هستند و ناپایداری هر كدام از این اجزا به كل ساختار تأثیر خواهد گذاشت (ساوج، 1385: 90). در عصر حاضر اصلی‌ترین عامل بحران‌های جوامع بشری ریشه در نابرابری‌های اجتماعی و فقدان عدالت دارد (مرصوصی، 1383: 90).

مفهوم عدالت اجتماعی اصولاً آن قدر همه شمول نیست كه بتوان در قالب آن درباره یك اجتماع خوب قضاوت كرد. عدالت را اساساً می‌توان به عنوان اصل ( یا مجموعه‌ای از اصول) در نظر گرفت كه برای حل و فصل دعاوی متضاد به وجود آمده است،‌ عدالت اجتماعی(توزیع مناسب خدمات و امکانات شهری) نیز در واقع كاربرد خاص این اصول برای فائق آمدن بر تعارضاتی است كه لازمه همكاری برای افراد است. تولید را از طریق تقسیم كار می‌توان افزایش داد لیكن مسئله این است كه حاصل تولید چگونه بین افرادی كه در فرآیند تولید شركت کرده‌اند توزیع شود. در این مورد اصول اجتماعی باید ناظر بر تقسیم ثمرات تولید و توزیع مسئولیت‌ها در فرآیند كار جمعی باشد. این اصول همچنین شامل نهادها و سازمان‌های اجتماعی مرتبط با فعالیت تولید و توزیع نیز می‌شود (هاروی، 1379: 97).

تیره گاوزبان دارای 100 جنس و 1600 گونه بوده و دارای پراکنش جهانی می باشد. این تیره هم اکنون در گروه EuasteridsI واقع شده ودر بین راسته های این گروه جایگاهی ندارد. از مهمترین قبیله های تیره

4. str Boraginaceae در ایران، می توان قبیله هایBoragineae, Lithospermeae, Cynoglosseae, Echiochileae, Echieae, را نام برد در تحقیق حاضر 5گونه با استفاده از توالی nrDNAITS، به روش بیشنه صرفه جویی (mp: Parsimony Maximum) تعبیه شده در نرم افزار PAUP*4.0b10 و همچنین با روش Bayesian با نرم افزارVersion3.12 Mr Bayes آنالیز شدند. توالی همردیف سازی شده nrDNAITS دارای 658 جایگاه نوکلئوتیدی می باشد. که از این توالی ITS نشان داد جایگاه 146 جایگاه برای توالی nrDNAITS اطلاعاتی می باشد آنالیز انجام شده بر اساس داده های توالی ITS نشان داد،، قبیله Cynoglosseae تک تبار نمی باشداز این قبیله 5 گونه از جنس Rinderaو 3 گونه از جنس Cynoglossum آنالیز شدند و دو گونه از قبیله Lithospermeae مورد آنالیز قرار
6. 
7.  گرفتند .

و دو گونه HeliotropiumBacciferum, TournefortiaRubicunda به عنوان برون گروه قرار گرفتند قبیله Cynoglesseae دارای فندقه های خاردار است که در سطح پشتی – شکمی تخت و گاهی در حاشیه بالدارند در آنالیز انجام شده نشان داده شد که بین گونه های جنس Rindera روابط حل نشده است وبا جنس Cynoglossum در یک کلاد با حمایت قوی قرار گرفته اند

کلمات کلیدی: توالی هسته ای nrDNA ITSفیلوژنی مولکولی، Cynoglesseae ،Rindera ، تیره گاوزبان

فصل اول

کلیات تحقیق

1-1تیره گاو زبان (Boraginaceae)

تیره Boraginaceae یا گاوزبانیان یکی از تیره های بزرگ گیاهان و دولپه های حقیقی است. جنس معروف آن Borago است که ازکلمات لاتین Bor و ago به معنای من محرک قلبم مشتق شده و از این نظر که گیاهان این تیره دارای اثر درمانی روی قلب می باشند، تیره را به این نام نامیده اند (خوش سخن، 1388)

تیره Boraginaceae در کلاد Euastrid I (Lamiids) قرار می گیرد که در حال حاضر در میان هیچ یک از راسته های این کلاد جای نگرفته است (APG III 2009) تیره Boraginaceae (subfamily Boraginaceae) دارای 100 سرده و حدود 1600 گونه در دنیا با مراکز پراکنش در اوراسیا می باشد (Weigend et al., 2010)

در فلور ایران Boraginaceae s.I دارای 41 سرده و 218 گونه و Boraginaceae s.str دارای 36 سرده و حدود 180 گونه است. (Khatamsaz, 2002)

در تیره Boraginaceae s.i دو جنس Onosma و Heliotropium بیشترین گونه ها را دارند. تقریبا درتمامی مناطق کشور و در رویشگاه های مختلف پراکنده شده اند. در مناطق کویری و کوهستانی دیده می شوند و گونه هایی از آنها نیز به صورت علف های هرز مزارع و یا در مجاورت مناطق مسکونی و زمین های مخروبه می رویند (kazempour Osaloo,1993)

تیره Boraginaceae s.str شامل یک سری گونه های علفی دو جنسی، ندرتا درختی و درختچه ای اغلب با پوششی از کرک یا موهای زبر، برگ ها معمولا ساده و بدون گوشواره، گل آذین گرزن دم عقربی ساده یا مرکب یا خوشه ای، کاسه گل 5 قسمتی، اغلب بعد از گلدهی وسیع شده، جام گل 5 لبه، منظم یا به ندرت نامنظم، معمولا با لوله مشخص، محل اتصال لب ها به لوله جام اغلب زائده دار، پرچم ها 5 عدد، متصل به سطح بیرونی جام، تخمدان فوقانی، 2 برچه و 4 خانه، خامه منفرد، 2-1 کلاله، جفت بندی قاعده ای، میوه شیزوکارپ معمولا با 4 فندقه می باشند.

این تیره دامنه تنوع وسیعی را به ویژه در ویژگی های میوه وگل نشان می دهد. به همین دلیل تا به حال به صورمختلف رده بندی شده است.