دانلود پایان نامه ارشد : بررسی تشریحی و میکرومورفولوژیک برگ آویشن دنائی
تیره نعناعیان (Lamiaceae) یکی از بزرگترین تیرههای گیاهی و دارای 178 جنس و 3000 گونه است. گونههای این تیره تقریباً در سراسر جهان پراکندهاند و به طور خاص در مناطق مدیترانهای تجمع دارند (قهرمان، 1373).
آویشن (Thymus) یکی از جنسهای تیره نعناعیان است که در زیر خانواده Nepetoideae قرار دارد و از نظر فیلوژنی با جنس های Origanum، Zataria و Micromeria قرابت و خویشاوندی دارد. مبدأ پیدایش این جنس دوران سوم زمینشناسی است و در فلور خشکی پسند این دوره آثار آن را یافتهاند و بدنبال توسعه مناطق خشک بخصوص در دوره پلیوسن و بعد از آن تا به امروز تکامل جنس صورت گرفته است (جمزاد، 1388). در فلور ایرانیکا، برای سهولت شناخت جنسهای تیره نعنا، آنها را به پنج گروه تقسیم کردهاند و آویشن در گروه گیاهانی که دانه آنها لعابدار است قرار میگیرد (قهرمان، 1373).
در مورد تعداد گونههای آویشن از نظر تاکسونومیک گزارشهای متفاوتی وجود دارد، تعداد گونههای آن در بعضی از گزارشها به 800 میرسد، اما با در نظر گرفتن کمترین مقدار تنوع مورفولوژیک، 215 گونه از این جنس گزارش گردیده است. نام جنس Thymus از کلمه یونانی Thyo به معنای عطر گرفته شده است. تفسیر دیگری که در رابطه با نام این جنس وجود دارد کلمه یونانی Thymos به معنای قوت است و Thymus به گروهی از گیاهان اتلاق میشده که دارای اثر تقویت کننده و محرک بودهاند (جمزاد، 1388). آویشن ها به علت داشتن عطر و همچنین خواص دارویی در همه جای دنیا مورد استفاده قرار میگیرند. وجود غدههای ترشحی در سطح برگها و گلهای گیاه سبب و عامل اصلی عطر و بو و خواص دارویی در گیاه است (جم زاد، 1388).
این جنس در ایران 18 گونه معطر و چندساله دارد گونههای انحصاری آن در ایران عبارتند از:
- persicus, T. marandensis, T. daenensis, T.lancifolius
و دیگر گونههای آن:
- fallax, T. kotschyanus, T. transcaspicus, T. armeniacus
- eriocalyx, T. nummularius, T. pubescens, T. carmanicus
- caucasicus, T. transcaucasicus, T.linearis, T. armeniacus
- fedtschenkoi, T. migricus
این گونهها علاوه بر ایران در ترکیه، قفقاز، عراق، هند، آذربایجان شوروی، ارمنستان، ترکمنستان و پاکستان نیز میرویند (جمزاد، 1391).
آویشن دنایی(T. daenensis) در مناطق کوهستانی استانهای زنجان، کردستان، همدان، لرستان، اصفهان، کهگیلویه و بویراحمد، چهارمحال و بختیاری، فارس و مرکزی میروید. گیاهان این گونه دارای ویژگیهای زیر میباشند: خشبی، کوتاه قد، بالشتکی، به ارتفاع 15 تا 30 سانتیمتر، راست، بدون انشعاب، تقریبا بدون کرک تا کم و بیش کرکدار. برگها به طول 10 تا 20 و به عرض 2 تا 5 میلیمتر، کم و بیش گسترده، از میان گره کوتاهتر، خطی تا سرنیزهای باریک، بدون دمبرگ، نوک تیز، سطح زیرین برگ با رگبرگ میانی برجسته و 2تا 3 جفت رگبرگ جانبی برجسته، جفت سوم تا نیمه برگ امتداد یافته. با تعداد زیادی غده ترشحی قرمز رنگ در هر دو سطح. گلآذین کلهای انتهایی، گاهی کشیده، چرخه های پایینی دور از یکدیگر و بندرت دارای دمگلآذین. برگهها تقریبا شبیه به برگها، کوتاهتر و تقریبا پهن تر از آنها، سبز رنگ، به ندرت قرمز مایل به بنفش. کاسه به طول 3 تا 5/4 میلیمتر، لولهای یا استکانی، دندانههای لبه بالایی به طول 5/0 تا 1 میلیمتر، نزدیک به هم به طرف بیرون برگشته، مشخصاً کوتاهتر از دندانههای لبه پایینی. جام گل به طول 5تا 6 میلیمتر، قرمز رنگ. زمان
گلدهی تابستان (جمزاد، 1391).
عدد کروموزمی در جنس آویشن بسیار متنوع است. حالتهای پلیپلوئیدی شامل تترا و هگزا پلوئید گزارش گردیده است. عدد پایه کروموزمی 7=x است. اعدا کروموزمی 24=n2 تا 90=n2 برای گونههای Thymus گزارش گردیده است، ولی معمولترین اعداد کروموزمی 60، 56، 30 و 28=n2 میباشند (جمزاد، 1388).
خواص داروئی و معطر بودن آویشن باعث شده است که این گیاه در زمره گیاهان ارزشمند قرار گیرد. اسانس گل و برگهای آویشن دارای اثر ضداسپاسم، ضدنفخ، ضدروماتیسم، ضدسیاتیک و ضدعفونی کننده قوی است (Stahl-biskup, 2002). عمدهترین ترکیبات موجود در اسانس آویشنها تیمول و کارواکرول میباشند. اینها دو ترپنوئید هستند که تنها در تعداد محدودی از گونههای گیاهی از جمله آویشنها وجود دارند. وجود غدههای ترشحی در سطح برگها و گلهای گیاه عامل اصلی عطر و بو و خواص دارویی در گیاه است (جمزاد، 1388).
ساختارهای ترشحی در بیشتر گیاهان آوندی وجود دارند و موقعیت مکانی، ساختار و مواد ترشحی متفاوتی دارند. مواد معمولا از سلولهای ترشحی به بیرون از گیاه رانده میشوند یا در فضاهای درون سلولی تخصصی شده محدود میشوند (Fahn, 1988).
ساختارهای ترشحی داخلی شامل: سلولهای ترشح کننده، مجاری و کیسههای ترشح کننده و سلولهای شیرابهدار هستند. ساختارهای ترشحی خارجی شامل هیداتود، نوشجای و کرکهای اپیدرمی میباشند. کرکهای اپیدرمی زوائد تک سلولی و چند سلولی هستند و در دوگروه غیرغدهای و غدهای قرار میگیرند (Fahn, 1990).
کرکهای غیرغدهای از لحاظ شکل و آناتومی متنوعند و ممکن است تک سلولی یا چندسلولی باشند و هر دو نوع اینها میتوانند ساده یا منشعب باشند. کرکهای چند سلولی ممکن است منشعب، یک ردیفه، دو ردیفه یا چند ردیفه باشند. دیوارههای عرضی بین سلولها مشخص و یا غیرقابل تشخیص است. ممکن است در طول، اندازه و حالت سلول متقارن و یا غیر متقارن باشند. میتوانند در پهنا متحدالشکل باشند و یا پهنایشان در طول تار تغییر کند و نوک آنها باریک شود و یا کند باشد. ضخامت دیواره میتواند متنوع باشد و یا مواد تزریق شده در دیواره آنها میتواند دیوارهها را به حالت نرم سینوسی و یا سیخی درآورد. انشعابات در کرکهای چند سلولی منشعب، ممکن است چندسلولی و یا تک سلولی با طولهای مساوی یا متغیر، متناوب و یا متقابل و در یک یا چرخههای بسیار، با ظاهری منگولهای باشند (Werker, 2000). کرکهای فلسی، Tشکل، چندسلولی ستارهای و کرکهای یک ردیفی، تک سلولی ساده یا چندسلولی از انواع غیرغدهای هستند (Fahn, 1990).
کرک های غدهای بسیار متنوعاند و در بسیاری از تیرهها وجود دارند، ولی اغلب در تیرههای Solanaceae، Lamiaceae، Rosaceae و Cannabinaceae یافت میشوند. براساس موارد زیر ردهبندی میشوند: ترکیب شیمیایی موادی که ترشح میکنند، روش تولید آنها، ساختار، موقعیت (غدههایی مشابه ولی روی اندامهای رویشی و یا زایشی) و وظیفهی آنها.
در کرکهای غدهای تکسلولی بین قسمت رأسی و قاعدهای، تمایز مورفولوژیک وجود دارد. غدههای چندسلولی تیپیک شامل یک سرِ یک یا چند سلولی ترشحی، یک پایهِ یک تا چند سلولی، یک Base با تعداد کمی سلول و گاهی اوقات یک سلول گردنی (بین سر و پایه). تفاوتهایی بین سلولهای پایه و سر ترشحی وجود دارد. در سلولهای پایه پایینترین سلول میتواند بسیار واکوئلی باشد درحالیکه سلول بالاتر ممکن است سیتوپلاسم متراکم داشته باشد، که به طور واضحی با عملکرد و نقش متفاوت آنها ارتباط دارد(Fahn, 2000) . کرکهای غده ای شامل کرکهای ترشح کننده نمک، کرکهای ترشحی شهد، غده ترشحی موسیلاژ، غدههای گیاهان گوشتخوار، تار ترشحی، کرکهای گزنده و کرکهای ترشح کننده مواد چربی دوست که روغنهای اسانس را در خانواده نعناعیان ترشح میکنند، میباشند .(Fahn, 1990)کرکهای ترشح کننده مواد چربی دوست ممکن است پایهی کوتاه یا بلند، منشعب یا بدون انشعاب، سر و پایهی تک سلولی یا چند سلولی، سر سپری (peltate) یا تاجدار (capitate) داشته باشند و در ظرفیت خود برای ذخیره اسانس در فضای بین دیواره و کوتیکول متنوع میباشند (Fahn, 2000). کرک peltate شامل یک سلول پایه، یک سلول ساقه کوتاه و یک سر گسترده متشکل از تعدادزیادی سلولهای ترشحی که در یک ردیف قرار گرفتهاند میباشند. کرکهای capitate از یک سلول پایه، ساقه یک تا چندسلولی و یک سر شامل یک یا دو سلول تشکیل شده اند. ترایکومهای غدهای دارای یک لایه کوتیکول میباشند با بلوغ کرک لایه کوتیکولی از دیواره سلولزی فاصله گرفته و اسانس در فضای زیرکوتیکولی ذخیره میشود و در اواخر اندازه بزرگی در کرکهای peltate دارد. برخی از ترکیبات فرار اسانس ممکن است از کوتیکول عبور کنند اما بسیاری از مواد تنها پس از پارگی کوتیکول به بیرون راه پیدا میکنند (Fahn, 1988).
2- 1- مطالعات فیتو شیمیایی
ترکیبات شیمیایی موجود در اسانس آویشن به خوبی مورد مطالعه قرار گرفته و شناسایی شدهاند. دو گروه اصلی ترکیبات شیمیایی موجود در این جنس ترپنوئیدها و فلاونوئیدها هستند. این ترکیبات نقش اصلی را در اثرهای دارویی این گیاهان ایفا میکنند. اسانسها در گیاهان خانواده نعنا در کرکهای غدهدار و یا در غدههای ترشحی چسبیده به سطح برگ آنها ذخیره میگردند (جمزاد، 1388).
بخش های هوایی گلدارT. daenensis وT. Kotschyanus از استان همدان جمعآوری شد. اسانس آنها توسط GC و GC/MS مورد بررسی و مقایسه قرار گرفت. 26ترکیب از اسانسT. daenensis شناسایی شد، ترکیبات اصلی شامل تیمول 7/74%، پاراسیمن 5/6%، بتاکاریوفیلن 8/3%، و متیل کارواکرول 6/3% میباشند .(Nickavar et al., 2005)
همچنین سرشاخههای گلدار T. daenensis، در 4 منطقه استان اصفهان با GC و GC/MS آنالیز شد. در میان 27 ترکیب شناسایی شده، پنج ترکیب تیمول، پاراسیمن، گاما-ترپینن، کارواکرول و بتاکاریوفیلن بالاترین غلظت را به خود اختصاص میدهند (برازنده و باقرزاده، 1386).
ترکیبات موجود در اسانس چهار گونه آویشن جمعآوری شده از استان لرستان با GC و GC/MS آنالیز و مقایسه شد. ترکیبات اصلی موجود در اسانس T. daenensis سیسسابیننهیدرات (2/9%)، الفاترپینول (18/13%) و کارواکرول (38/12%) بودند (Safaei-Ghomi et al., 2009).
تنوع اسانس T. daenensis در 11جمعیت جمعآوری شده از استانهای فارس و کهگیلویه و بویراحمد در مرحله کامل گلدهی مورد بررسی قرار گرفت با استفاده از GC و GC/MS 22 ترکیب جدا شدند که ترکیبات اصلی کارواکرول (1/80-3/47%)، تیمول (2/72-1/53%)، جرانول (7/75-6/65%)، بتا کاریوفیلن (9-7/1%)، پاراسیمن (9/10-1/0%)، گاما ترپینن (8/7-1/0%) بودند. بر اساس تنوع در ترکیبات اسانس جمعیتها به سه کیموتیپ دسته بندی شدند (Bahreininejad et al., 2010).
هاشمی و همکاران ترکیبات فرار از بخشهای هواییT. daenensis جمعآوری شده از منطقه الشتر را با روش headspace solvent microextraction و روش hydrodistillation بررسی کردند. ترکیبات اصلی موجود در عصاره ژرانیول (2/37-9/34%)، ژرانیل استات (7/18-3/15%)، ژرانیال (2/11-0/9%)، نرول (3/8-4/6%) و نرال (3/9-1/7%) بودند (Hashemi et al., 2010).
همچنین T. daenensis از ملایر در چهار مرحله نموی جمعآوری شد. اسانس گیاه با روش hydrodistillation بدست آمد و با GC و GC/MS آنالیز شد. بیشترین اسانس (4/3%) در مرحله گلدهی بدست آمد. اجزاء اصلی اسانس در تمام مراحل رشد، تیمول، آلفاترپینن، پاراسیمن، متیلکارواکرول و آلفاتوجین بودند. درصد بالای تیمول (8/73%) در مرحله گلدهی، آلفاترپینن (59/9%) در مرحله رویشی، پاراسیمن (0/9%) و متیلکارواکرول (9/4%) در مرحله خواب دانه و آلفاتوجین (42/1%) در مرحله جوانه زدن بدست آمد (Rustaiee et al., 2010).
در تحقیق دیگری T. daenensis از 22 منطقه از استانهای اصفهان و چهارمحالوبختیاری جمعآوری شد و عصاره توسط دستگاه HPLC آنالیز شد. نتایج نشان داد ارتفاع از سطح دریا بر میزان تیمول اثر معنی دار و مثبت دارد و بر میزان کارواکرول اثر معنی داری ندارد (کریمی و همکاران، 1389).
گلپرور و همکاران اسانس T. daenensis کشت شده درگلخانه و مزرعه تحقیقاتی را در دوره رویشی، ظهور آغازههای گل، ظهور 50% گلآذینها، گلدهی کامل و زمان تشکیل بذر بررسی و مقایسه کردند. آنالیز اسانس به وسیله کروماتوگراف گازی صورت گرفت. بیشترین درصد اسانس 41/1% از مرحله گلدهی و بیشترین میزان تیمول 1/84% از مرحله رویشی حاصل شد (گلپرور و همکاران، 1390).
بخشهای هوایی T. daenensis در مرحله گلدهی از 5 منطقه از کوههای زاگرس جمعآوری شد. ترکیبات شیمیایی اسانس بوسیله GC و GC/MS بررسی شد. همه اسانسها حاوی مقدار زیادی مونوترپنوئید (0/83-4/75%) و مقدار کمی سسکوئیترپن (0/4-7/1%) بودند و تیمول جزء اصلی تمام اسانسها شناخته شد. براساس درصد ترکیبات اسانس و مارکرمولکولی RAPD این 5 جمعیت به دو دسته اصلی تقسیم شدند. خوشه اول (اراک و ملایر) شامل تیمول به عنوان جزء اصلی اسانس و خوشه دوم (الشتر، همدان، دنا) سرشار از کارواکرول بود (Rustaiee et al., 2011).
قاسمی پیربلوطی و همکاران ارتباط مثبت و خطی بین ارتفاع از سطح دریا و محتوای تیمول به عنوان جزء اصلی ترکیب اسانس T. daenensis جمعآوری شده از استانهای اصفهان و چهارمحالوبختیاری در مرحله گلدهی را گزارش کردند. بهترین ارتفاع 2400 تا 2800 متر بالاتر از سطح دریا گزارش شد Ghasemi Pirbalouti et al., 2011a)).
اسانس T. daenensis کشت شده در استان اصفهان در مراحل آغاز گلدهی، 50% گلدهی، گلدهی کامل و بذردهی بررسی و مقایسه شد. بیشترین عملکرد اسانس در مرحله گلدهی کامل و بیشترین درصد اسانس در مرحله 50% گلدهی بدست آمد. تیمول ترکیب غالب در هر چهار مرحله برداشت بود. بیشترین مقدار تیمول (9/85%) در مرحله ابتدای گلدهی حاصل شد. دومین ترکیب غالب اسانس کارواکرول بود که در مرحله بذردهی به حداکثر مقدار خود رسید. بورنئول نیز در این مرحله به حداکثر مقدار خود رسید. سه ترکیب پاراسیمن، 1،8سینئول و گاماترپینن در مرحله 50% گلدهی حداکثر مقدار را دارا بودند (صفائی و همکاران، 1391).
در تحقیق دیگری دانههای T. daenensis در 4 منطقه با ارتفاع و آب و هوای متفاوت، در استانهای اصفهان و چهارمحالوبختیاری کشت و اسانس توسط GC/MS آنالیز شد. از بین 24 ترکیب شناسایی شده، تیمول (3/70-9/33%)، کارواکرول (8/24-0/4%)، گاماترپینن (4/10-9/3%)، پاراسیمن (6/8-8/4%) بیشترین مقدار را داشتند و مشخص شد گیاهان رشد یافته در مناطق نیمه خشک اسانس و تیمول زیادی ندارند (Ghasemi Pirbaloutia et al., 2013).
بذرهای گیاهT. daenensis در استان اصفهان کشت داده شدند و در مراحل قبل و بعد از گلدهی برداشت صورت گرفت. اسانس آنها توسط GC و GC/MS آنالیز شد.26 ترکیب جدا شد که ترکیبات اصلی شامل تیمول (49/71-62/66%)، پاراسیمن (12/7-52/5)، بتا-کاریوفیلن (09/4-91/3%)، گاماترپینن (3/4-22/3%)، کارواکرول (77/2-64/2%) بودند. زمان برداشت تاثیر جزئی در ترکیب اسانس دارد، اما برخی مؤلفهها مانند تیمول و وزن خشک گیاه در مرحله گلدهی افزایش مییابند .(Alizadeh et al., 2013)
نسخه قابل چاپ | ورود نوشته شده توسط نجفی زهرا در 1399/10/26 ساعت 11:02:00 ق.ظ . دنبال کردن نظرات این نوشته از طریق RSS 2.0. |